草坪生长发育的生态条件

    植物分布与生长发育受环境影响，同时，也对环境作出各式应答与反作用。草坪草作为一类植物，草坪作为一类植物群落， 当然也不例外。从草坪栽培养护的角度看，了解环境及其对草坪草、草坪的影响后，就可能根据环境的特点，选择适宜的草坪草种；了解草坪草、草坪对环境的要求后，可以在力所能及的范围内改良环境，以满足草坪草、草坪对环境的需求。进而尽可能不断地协调，使草坪草、草坪与环境处于融洽和谐的状态，一方面获得优质而长寿的草坪，一方面有意识地利用草坪改良环境。

一、概述

    环境是指对植物或植物群落产生影响的一切外界条件的总和。植物的环境由很多因素构成，有些因素是植物生活所必需的，如光、温度(热量)、水、空气等，缺少这些因素，植物就不能正常生长发育或不能生存。所以，这些环境因素特称为植物的生存条件。此外，还有些因素，并非植物生活所必需，但对植物生育或分布也有一定作用，如地形、风等，可谓“影响因素”。在自然状态下，所有的因素并不是单独起作用的，而是各因素综合的结果，各因素之间也是相互影响的。作用过程中，某些因素是直接的，某些因素则是间接的，或者直接、间接作用兼而有之。

二、光

    光对绿色植物生长、发育的影响是多方面的，而且贯穿其生命活动的始终。光影响植物生育，主要是光质、光强、光量，以及光照长度。

    （一)光质：光质指不同波长的光。光按不同波长，分为可见光与不可见光，对植物生育都发生影响。

    1.可见光：有红、橙、黄、绿、青、蓝、紫七色光组成。首先，光合作用利用的是红、橙光(600～760纳米)和蓝、紫光(390～470纳米)；其次，光质影响形态建成与物质合成。红、橙光有利细胞伸长、碳水化合物等的合成，尤其是波长660纳米的红光能明显地促进茎、叶的伸长生长。而蓝、紫光具有矮化植物的效应，使茎粗、叶短，有利于蛋白质等的合成。第三，反射光主要是黄、绿光(470～600)纳米，所以植物呈绿色。

    2.不可见光分紫外线与红外线。紫外线较蓝，紫光能更显著地抑制植物细胞伸长，有利于细胞壁的加厚与分化，木质部与机械组织的发育，对果实成熟也有良好的作用，也可以导致发生变异或抑制生育。红外线主要起热效应。

    人们已开始研究、利用改变光质，使光质效益得以加强。如应用有色塑料薄膜覆盖，培育出较无色塑料薄膜下更加矮壮、分枝多的农作物幼苗。当然，草坪上还不便应用。但是，如体育场等，选用短光波较多的光源照明，对草坪的矮化、壮实将是有帮助的。

    （二）光强与光量：光强、光照强度，也称光的照度或照度。用勒克司表示。光量则为光强与光照时间之积。

    1.光强：植物正常生育要求一定的光照强度进行光合作用，获得能量与有机物，维持生命，完成生长与发育。高密度草坪中草坪草茎、枝(蘖)下部，甚至中部的叶短寿黄枯，往往就是日照强度不足造成的。大部分草坪草种的个体，光补偿点在全日照光强的2%～5%之间。

    根据绿色植物对光强的不同要求，通常将植物分为阳性(喜光)植物、阴性(喜阴)植物及耐阴植物。事实上，三类植物的界限是模糊的。草坪草可以说都是阳性植物。在草坪的上空，通常测不到光饱和点。草坪草个体的光饱和点也很高，例如狗牙根约为全日照光强的1/3。光饱和点以上的光照，植物不能利用。因此，就光强和植物光合强度的关系论，在光饱和点以下，植物光合作用的强度，随光照强度的增加而提高。光强不足，草坪草与草坪的整个生长发育均受影响。通常叶绿素含量升高，光补偿点降低，贮藏碳水化合物降低，碳氮比降低，呼吸速率降低，体内物质转化运输速度降低，植物体含水量增加，水分势上升，植株呈“弱光形态”，整个植株(地上部与地下部)生长减速，株小量轻，密度下降，草细长而色淡，叶薄而长，纤细状。

    草坪草虽说都是阳性植物，但对日照不足都具有一定的适应能力，称为耐阴性。不同草种耐阴性不同。

    一般而论，夏绿暖地型草坪草的耐阴性不及冬绿寒地型草坪草。事实上，在考虑林下草坪、疏林草坪以及城市高楼群间布置的草坪时，耐阴性是选用草种的一个重要指标。光强也影响开花结实，一般而言，强光下，花多、果多、籽粒饱满。

    2.光量：光量是光强与持续时间的积，其单位则为勒克司?小时。而且不论光强或时间的变化，都能改变光量。就自然光而论，光强即是光量。因为地球上同一地点，光照的持续时间(即日照长度)可以认为没有变化，忽略不提。只在做诸如短日照处理时，强调每天日照持续时间不宜低于6小时等，以保证基本的营养需要。

    与自然界日光光强和持续时间相比，人工增加的光强和光照时间尚无决定性意义。但是阴雨天、人为遮荫等导致光强减弱的影响不可忽视。因此，在草坪栽培养护中，要选用适应高密度栽培或具有不同耐阴性的草坪草种、优良品种，以便充分利用日光能。

    （三)光照时间：光照时间，自然状态下，是指日照时间，即天文学上晨、昏时之间距。日照的长短能影响光量，从而影响植物生育。更引人注意的是，日照长短影响种子与芽的休眠与萌发、开花结果等。

    光能促进种子萌发的草坪草有草地早熟禾、加拿大早熟禾、冰草、鸭茅、苇状羊茅、假俭草、狗牙根和结缕草属翦股颖属的各个种。喜光性种子播后覆土要薄些，一般不超过该种子长径的3倍。光照时间对草坪草开花结实的影响，以及据以分为长日照、短日照及日照中性植物，主要应用于种子生产和育种、良种繁殖等。

三、温度(热量)

    温度，即热量，是植物生存、生育必需的环境因素之一。地球上的热量直接或间接地来自太阳，至于地热等，除个别场合外，均可忽略不计。温度对植物的影响大致分为生长、分布与开花结实两个方面。

    （一）对生长、分布的影响：植物只能生长、分布在一定的温度范围之内。温度对植物生长有三基点，即生长最适温度、生长的低温极限与生长的高温极限。若将分布考虑入内，还需增加2个基点，即致死低温和致死高温。一般原产低纬度地区的植物，生长温度的三基点高，耐热性好，抗寒性差；原产高纬度地区的植物，生长温度的三基点低，耐热性差而抗寒性好：期间有一系列过渡类型。与之相应，暖地型(暖季型、夏绿型)草坪草，生长温度三基点高，耐热性好，抗寒性差；寒地型(冷季型、冬绿型)草坪草则正相反，其间也有一系列过渡类型。

    通常所谓的植物生长最适温度，指植物生长速度最快的温度，它对于形成健壮的植株，往往并不最为适宜。一般说来，农业生产中培育健壮植株，而形成良好栽培植物群落，要求的最适温度略低于生长最适温度，大致与该植物光合作用最适温度一致。不同器官的生长，对温度要求也不同。一般根系等地下部分低于地上部，温差也小于地上部。了解这点对于采取适当的栽培养护措施，协调地上与地下部的生长发育是重要的。特别是冬春和秋冬之际气温、土温变化特别明显的情况下。

    温度影响植物的生长，还表现在温周期效应。所谓温周期，指温度昼夜差距的规律性变化。作用于植物，而影响其生长发育，所产生的效应，则称温周期效应。当昼夜温差维持一定距离，且周期性变化时，对植物的营养生长和生殖生长都将产生有利的影响。

（二）对开花结实的影响：首先表现在花器的形成必具一定的温度条件。并据以分为必需春化的、无需春化的和中间型(存在着量的反应)的草坪草。此外，植物开花结果期，尤其是花粉母细胞进行减数分裂时期，比一般生育过程要求更为严格的温度。

四、水

    水是植物体内含量最丰富的化合物，通常占植物体总质量的75～90%。水对植物的影响通过水量、存在状态和持续时间三方面的变化对植物起作用。

    各种草坪草的需水量是不同的。一般而言，草坪草生产1克干物质约需500～700克水。但是在实际草坪栽培养护中消耗的水量远大于上述数据。因为田间需水量还包含了生态需水，如田间蒸发、土壤渗漏等。野牛草草坪在年降水量300毫米的地区就能安全生长，但在年降水量600毫米左右的北京地区，还需灌溉。狗牙根草坪在年降水量600毫米左右的地区即能安全生长，但在年降水量1000毫米左右的南京地区，也需灌溉。灌溉包含弥补降水分布不匀的成分，但更加经常的还是补充生态需水，为了获得优质而长寿的草坪，合理的灌溉十分重要，田间需水量不仅受栽培草坪草种的影响，还受田间环境的影响，而且后者的影响力更大。具体的需经测定才能确定。从水的形在和持续时间看，最好是“雨?时着”。下冰雹，不论时间长短，都是灾害天气。雨、雪、雾等，只要量适宜，不形成旱、涝、溃、冻等自然灾害，都是好的，惟在生产中，渍害是地下水的危害，较难发现，应予警觉。

    根据植物与水分的关系，将植物分为旱生植物、中生植物、湿生植物与水生植物。草坪草则是中生植物或旱生植物。中生植物只能生长在水湿条件适中的土壤上，其抗旱和抗涝、渍的能力都属中等，如结缕草属的各个种。早生植物能生长在严重或极端缺水条件下，能忍受长期大气与土壤干旱，如羊茅，干旱时将叶片卷成筒状，气孔被卷在筒内，一方面减少蒸腾失水，另一方面照常进行气体交换，不影响光合、呼吸等生理活动。一般早生植物不耐涝、渍。

    在草坪草发育成草坪的过程中，随着草坪盖度的增加，水土保持的功能相伴上升。一旦草坪盖度达100%密覆地面后，水土保持功能得以充分发挥，可以明显地降低田间需水量。

五、空气

    空气又称大气，是地球表面覆盖的一层气态物质，这个层次称作大气圈或大气层。大气不仅存在于地球外面，也包含土壤和生物组织中的微小气团。此外，空气中尚有水汽和微生物、花粉粒、孢子、烟尘、工业气体等不固定成分。对于绿色植物，包括草坪草，最重要的是C02和02通过气体交换发生关系。空气流动即成风，风作为空气的物理作用，也影响绿色植物。

(一)草坪草、草坪与空气间的气体交换

    1.氧气(02)：绿色植物的光合作用产生与释放氧气，是空气中氧气发生和积累的原因。即使如此，绿色植物的生活，还要靠氧气进行呼吸才能维持，因为绿色植物也是一类需氧生物。

    在草坪栽培养护中，地上部被大气所笼罩，通常不可能发生缺氧问题，除非水淹情况下。而在土壤内，一旦水分充满土壤间隙，土壤内的空气即被排挤，土壤含氧量随土壤含水量的增加而减少。若土壤空气含量下降到5%～8%时，植物根部的呼吸将发生明显变化，有氧呼吸受阻，缺氧呼吸(酒精发酵)加剧，若土壤含氧量进一步下降，将发生根闷死，或酒精中毒死亡，或兼而有之。水若淹到土面之上则称为“涝”，仅是地下水为害，则称为“渍”。其中栽培养护时常被忽视的是渍害。此外，浸种、催芽等过程中，由于管理不善或失管，导致缺氧，造成意外损失亦属常见。

    2.二氧化碳(C02)：二氧化碳是绿色植物光合作用的原料之一，主要从大气通过气体交换进入植物体，也可以由根部吸收溶于水中的二氧化碳，形式为HC03-和C032-。空气中二氧化碳含量为0.033%，而绿色植物光合作用最适的大气二氧化碳含量为0.1%。所以，空气中二氧化碳含量不足，是绿色植物光合作用经常的限制因子。土壤中二氧化碳含量往往较高，尤其是富含有机质的肥沃土壤。根部吸收不了，自土面逸出，补充到大气之中。因此，增施有机肥料及含碳化肥(如尿素、碳酸氢铵等)，均包含增施二氧化碳肥料的作用。

    二氧化碳又是绿色植物呼吸作用的产物，一旦大量积累，如环境中含量超过0.1%，则对绿色植物同样有毒害作用，草坪也不例外。毒害的强度随二氧化碳积累的量而增强。在田间一般不可能发生，但在浸种、催芽和保护地栽培养护过程中，通常与缺氧现象相伴发生，造成损失。

    3.植物挥发性分泌物进入空气：植物挥发性分泌物常见的有芳香油、醇、醚、醛、酮等，扩散入大气，在一定范围内发挥生态作用。如要建立一块稀树草坪，若在南京、苏州等地，可选用樟树；若在昆明、长沙、南昌等地，可兼用樟和桉点缀于草坪之上，它们的

    香辣气味可以驱虫。如果布置一块缀花草坪，可种植些薄荷、留兰香、除虫菊等，既有花，又可以驱虫祛病。

（二)凤与草坪：空气流动就成风。风对草坪栽培养护的影响有二：

    1.夏初的干热风危害：在北京野牛草夏枯；南京地区各种冬绿型草坪提前夏季休眠，都是受干热风的影响。于热风其实是三个重要环境因素的综合，干，空气内含水汽量少，干燥；热，温度高；风，空气流动速度大。干与热使许多草坪草，包括野牛草这种引自北美干旱地区的草种忍受不了，而转入休眠。风的吹刮加剧了干、热的危害程度。

    2.传播杂草的种子、果实与花粉：目前尚无有效措施用于大面积控制风的方向和大小。所以，只能将可能造成杂草种子、果实传播源的杂草，有害花粉源的植物，如豚草等清除，以免污染草坪。